halaman ng CAM: Ang Crassulacean acid metabolism (CAM) ay isang uri ng photosynthesis na nagbibigay-daan sa ilang chlorophyllous land plants na ayusin ang carbon. Ang metabolismo na ito ay may kinalaman sa mga makatas na halaman tulad ng cacti o euphorbias, pati na rin ang maraming epiphyte na naninirahan sa mga kapaligiran na maaaring pana-panahong napakahirap sa tubig, tulad ng mga disyerto. Ang pangalan ng metabolismo ay nagmula sa pamilya ng halaman kung saan ito ay naobserbahan sa unang pagkakataon, iyon ay, sa Kalanchoe ng pamilya Crassulaceae.
Anatomy ng halaman ng CAM: Dahil ang metabolismo ng CAM ay nagsasangkot ng paggawa ng malalaking reserba ng malic acid sa loob ng mga selula ng halaman, ang mga halaman na may ganitong metabolismo ay may malalaking selula na may mababang surface area/volume ratio. Ang malalaking selulang ito ay maaaring maglaman ng malalaking vacuole na puno ng mga organikong asido (lalo na ang malate) at maaari rin silang magpanatili ng maraming tubig. Ang mga halaman ng CAM ay mayroon ding binagong mga dahon at tangkay, na walang maraming stomata at may makapal na cuticle upang mabawasan ang pagpapalitan ng gas ng singaw ng tubig sa labas. Ito ay higit sa lahat sa kanilang mga mataba na dahon na ang mga halaman ng CAM ay gumagawa ng kanilang mga reserba ng malic acid, dahil ito ay ang mga selula ng dahon na may malalaking vacuoles.
Mga mekanismo: Hindi tulad ng mga halaman ng C4, na nagsasagawa ng spatial na paghihiwalay sa pagitan ng paunang pag-aayos ng CO2 at paggamit nito ng Calvin cycle, ang mga halaman ng CAM ay nakakamit ng temporal na paghihiwalay ng dalawang landas, dahil ang isa ay nagaganap sa gabi at ang isa sa araw. Sa kabilang banda, ang CAM photosynthetic metabolism ay nagsasangkot ng dobleng sistema ng carboxylation tulad ng mga halaman ng C4, dahil ang CO2 ay naayos nang dalawang beses sa cell ng halaman, isang beses na may phosphoenolpyruvate carboxylase sa cytosol, pagkatapos ay sa pangalawang pagkakataon kasama ang rubisco sa chloroplast.
Sa gabi: Ang stomata ng mga halaman ng CAM ay nagbubukas lamang sa gabi, dahil sa oras na ito ang temperatura ay mas mababa kaysa sa araw at ang halumigmig ay mas mataas231. Nagdudulot ito ng mababang evapotranspiration at samakatuwid ay mababa ang pagkawala ng tubig. Ito ang dahilan kung bakit ang mga halaman ng CAM ay nagdadalubhasa sa pag-aayos ng CO2 sa gabi1.
Ang attachment na ito ay isinasagawa ng PEP carboxylase sa phosphoenolpyruvate (PEP), na nagmumula sa pagkasira ng starch at sucrose na ginawa sa chloroplast sa araw. Ginagawang posible ng pag-aayos na ito na makabuo ng oxaloacetate, na agad gagawing malate, pagkatapos ay iimbak sa isang vacuole sa anyo ng malic acid, kaya tinawag na halaman na may acid metabolism1. Sa madaling salita, sa gabi, ang planta ng CAM ay "napupuno" ng CO2 sa anyo ng malic acid, ngunit hindi agad ito maaaring gawing asukal dahil sa kadiliman. Sa katunayan, tulad ng lahat ng iba pang mga halaman, ang mga halaman ng CAM ay nangangailangan ng enerhiya ng liwanag ng araw upang makumpleto ang siklo ng Calvin at sa gayon ay makumpleto ang photosynthesis.
Sa araw: Habang ang mga halaman ng CAM ay naninirahan sa mga tuyong kapaligiran, mayroong malaking kakulangan sa presyon ng singaw ng tubig sa pagitan ng mga halaman na ito at ng kapaligiran na nakapaligid sa kanila sa araw. Kaya, ito ang dahilan kung bakit obligado ang mga halaman ng CAM na isara ang kanilang stomata sa araw, dahil kung hindi, ang tubig ay sumingaw sa pamamagitan ng osmosis mula sa mga istrukturang ito (sa pamamagitan ng evapotranspiration), at ito ay magdudulot ng malaking pagkawala ng tubig. .
Sa kabutihang palad, nalutas ng planta ng CAM ang problemang ito sa pamamagitan ng pag-aayos ng CO2 sa gabi, pagkatapos ay iimbak ito bilang malic acid sa isang vacuole para magamit sa ibang pagkakataon sa araw kung kailan sarado ang stomata1. Sa pagtatapos ng gabi, ang malic acid ay na-convert pabalik sa malate, na inililipat sa labas ng vacuole upang ma-decarboxylated sa CO2 at pyruvate sa cytosol. Nagaganap ang decarboxylation na ito salamat sa isang NAD+ (o NADP+) dependent malic enzyme o isang PEP carboxykinase3. Pagkatapos ng hakbang na ito, ang CO2 ay naayos muli, ngunit sa pagkakataong ito salamat sa rubisco, upang pagkatapos ay ipasok ang Calvin cycle1 sa chloroplast2. Kasunod ng siklong ito na ang mga asukal tulad ng starch at sucrose ay na-synthesize1. Gagamitin din ang Pyruvate upang mapunan ang stock ng starch at gagawing mga asukal sa pamamagitan ng reverse glycolysis.
Ang siklo ng Calvin ay dapat maganap sa araw, dahil nangangailangan ito ng NADPH at ATP na ginawa sa panahon ng light phase ng photosynthesis. Dahil ang malinaw na bahaging ito ay nangangailangan ng liwanag na enerhiya, dapat itong mangyari sa araw. Hindi tulad ng mga uri ng halaman ng C3 at C4, ang hakbang na ito ay nangyayari sa kawalan ng palitan ng gas sa kapaligiran sa mga halaman ng CAM, dahil sa oras na ito ang kanilang stomata ay sarado.
Tandaan na ang tanging mapagkukunan ng CO2 na magagamit upang maisagawa ang siklo ng Calvin sa araw ay ang reserba ng malic acid na ginawa sa gabi. Ang dami ng CO2 na makukuha samakatuwid ay mabilis na bumababa sa araw, hanggang sa ang reserbang vacuole ay walang laman1. Ginagawa nitong hindi gaanong mahusay ang photosynthesis sa mga halaman ng CAM, dahil ang CO2 ay isang napakalimitadong kadahilanan.
Mga interes sa pisyolohikal: Ang isa sa mga bentahe ng mga halaman ng CAM ay ang kanilang metabolismo ay pangunahing kinokontrol ng mga kadahilanan sa kapaligiran, sa halip na isang genetic na batayan tulad ng mga halaman ng C4. Sa katunayan, ang metabolismo ng Crassulacean ay maaaring constitutive o inducible. Para sa isang inducible species tulad ng Mesembryanthemum cristallinum, ang metabolismo na pinagtibay samakatuwid ay depende sa dami ng tubig na magagamit sa halaman. Halimbawa, sa tagsibol, kapag ang lupa ay puno ng tubig, ang mga halaman ng CAM ay maaaring magpakita ng C3 uri ng metabolismo sa araw. Sa kabilang banda, sa tag-araw, ang mga lupa ay mas tuyo at ang kakulangan ng tubig, pati na rin ang pagtaas ng asin na nilalaman ng mga lupa ay nagdudulot ng mabilis na pagbabago sa pagpapahayag ng kanilang mga gene sa mga halaman ng CAM at samakatuwid ang kanilang mga enzyme, na nagpapahintulot sa kanila. upang i-set up ang Crassulacean metabolism. Kaya't maaari nating sabihin na ang mekanismo ng pag-aayos ng carbon ng mga halaman ng CAM ay nababaluktot at lubos na inangkop sa mga pagkakaiba-iba sa kapaligiran1.
Ang isa pang pangunahing bentahe ng metabolismo na ito ay upang limitahan ang pagkawala ng tubig sa pamamagitan ng pagsasara ng stomata sa araw5, na napakahalaga para sa mga halaman ng CAM na nabubuhay sa mga kondisyon ng mataas na intensity ng liwanag at stress ng tubig. Ang pagkawala ng tubig sa bawat nakapirming CO2 ay 3 hanggang 6 na beses na mas mababa sa mga halaman ng CAM kaysa sa mga halaman ng C4 at 4 hanggang 10 beses na mas mababa kaysa sa mga halaman ng C3. Kaya, ang mga halaman ng CAM ay nag-aayos ng 10 hanggang 40 kg ng CO2 kada kilo ng transpired na tubig, samantalang ang mga halaman ng C4 ay nag-aayos lamang ng 2 hanggang 5 kg at ang mga halaman ng C3 ay 1 hanggang 3 kg.
Ang metabolismo ng mga halaman ng CAM ay nakakatulong din na maiwasan ang photorespiration na nangyayari lalo na sa mga halaman ng C3. Sa katunayan, dahil ang CO2 ay naayos sa unang lugar ng PEP carboxylase sa halip na sa pamamagitan ng rubisco, halos wala nang posibleng photorespiration dahil sa kawalan ng pagkakaugnay sa pagitan ng PEP carboxylase at oxygen. Ang PEP carboxylase ay may mas mahusay na affinity sa CO2 kaysa rubisco, kaya mas nakakabit ito nang hindi nag-aaksaya ng enerhiya sa pamamagitan ng pagbubuklod ng oxygen nang hindi kinakailangan5. Sa kabilang banda, ang mga halaman ng CAM ay naglalaman din ng rubisco (na may mahusay na kaugnayan sa oxygen) upang gawin ang cycle ng Calvin, ngunit tandaan na ang cycle na ito ay nagaganap sa araw, kapag ang stomata ay sarado. Ang Rubisco ay puspos ng CO2 mula sa storage vacuole at napakakaunting oxygen na naroroon, kung kaya't ang rubisco ay hindi photorespiration at kung bakit ito ay napakabisa sa CAM at C45 na mga halaman. Ang mga halaman ng CAM ay sinasabing may mataas na kahusayan sa paggamit ng nitrogen dahil ang rubisco ay mataas sa nitrogen.
Gayundin, dahil ang CO2 ay agad na na-convert sa oxaloacetate sa sandaling ito ay naayos ng PEP carboxylase, ang sistema ay hindi kailanman puspos ng CO2 at maaari itong ayusin nang higit pa5. Kaya, ang enzyme na PEP carboxylase ay gumagana nang buong bilis sa pagkakaroon ng CO2, kaya naman ang mga halaman ng C4 at CAM ay mas mahusay sa pag-aayos ng carbon kaysa sa C3.
Physiological disadvantages: Maraming benepisyo ang Crassulacean metabolism, ngunit tulad ng lahat, may kasama rin itong mga gastos: Katulad ng mga C4, ang metabolismo ng mga halaman ng CAM ay mas masinsinang enerhiya kaysa sa mga halaman ng C3. Dahil nangangailangan ito ng double enzymatic na makinarya para sa double carboxylation (ibig sabihin, mas maraming istruktura, mas maraming enzyme, atbp.), nagdudulot ito ng mas maraming gastos para sa mga halaman ng CAM, na gumagawa ng mga makinarya na ito mula sa kanilang mga reserbang enerhiya5.
Sa kabilang banda, ang mga halaman ng CAM ay ang tanging may kakayahang mag-imbak ng mga reserbang CO2 sa anyo ng malic acid, na lumalabas na isang kalamangan bilang isang kawalan, dahil ang mga reserbang ito sa loob ng isang vacuole ay kumukuha ng maraming espasyo sa selula ng halaman. Nangangailangan ito ng mas malalaking selula at samakatuwid ay iba pang mga gastos sa enerhiya.
Sa wakas, ang pangkalahatang aktibidad ng photosynthetic ng mga halaman ng CAM ay medyo katamtaman dahil, tulad ng nabanggit, nalilimitahan sila ng kanilang reserbang CO2. Kaya, kapag ang reserbang vacuole ay walang laman, wala nang anumang photosynthesis na posible para sa mga halaman. Malubhang nililimitahan nito ang kanilang paglaki9, dahil ang kanilang mga enzyme at lahat ng kanilang photosynthetic na makinarya ay hindi gumagana hangga't kaya nila, dahil wala silang permanenteng access sa CO2, hindi katulad ng C4 at C3 na bukas ang kanilang stomata sa gas exchange sa araw. Ito ang dahilan kung bakit ang mga halaman ng CAM ay lumalaki nang napakabagal, tulad ng cacti halimbawa.
Pang-ekonomiyang/agronomic na interes: Ang interes ng mga halaman ng CAM ay medyo limitado sa antas ng agronomic, maliban sa pinya, banilya o agave. Tandaan, gayunpaman, na ang mga halaman na ito ay maaaring lumaki sa mga hindi tuyo na kapaligiran.
Pamamahagi: Ang mga halaman ng CAM ay karaniwang matatagpuan sa mga rehiyon na lubhang tuyo o mayaman sa asin at napakainit, kung saan ang liwanag ay hindi naglilimita sa paglaki, ngunit kung saan ito ay medyo malamig sa gabi3. Ito lamang ang mga kundisyon kung saan ang mga halaman ng CAM ay maaaring makalampas sa kahusayan ng C3 at C4. Sa katunayan, sa labas ng mga kundisyong ito, ang mga halaman ng CAM ay may masyadong mabagal na paglaki at masyadong mataas ang gastos sa enerhiya upang maging kapaki-pakinabang. Samakatuwid, ang kanilang pamamahagi ay medyo limitado sa mga lugar na ito.
Ang mga halaman ng CAM ay matatagpuan din bilang mga epiphyte sa mga korona ng mga puno sa ilang tropikal na rehiyon, kung saan mayroong sapat na kahalumigmigan sa atmospera upang suportahan ang kanilang metabolismo9, sa kabila ng limitadong sistema ng ugat.
Ang mga nakalubog na halaman ng CAM ay natagpuan pa nga sa ilang lawa kung saan ang karamihan ng mga halaman na naroroon ay gumagamit ng natunaw na CO2 sa araw para sa photosynthesis, ngunit ang mga halaman ng CAM ay gumagamit ng natunaw na CO2 sa tubig sa gabi. Nakikinabang ito sa kanila, dahil mas maraming CO2 ang makukuha sa gabi kaysa sa araw, dahil sa araw ay mas maraming halaman ang nakikipagkumpitensya para dito.
Listahan ng mga halaman ng CAM: Ang metabolismo na ito ay karaniwang matatagpuan sa mga halaman na nabubuhay sa ilalim ng tuyo na kondisyon, halimbawa ang cactus o ang pinya. Ang mga halaman ng CAM ay kumakatawan sa humigit-kumulang 10% ng mga halamang vascular1. Higit na partikular, 23 pamilya ng mga angiosperm ay itinuturing na mga halaman ng CAM, kung saan makikita natin ang:
– Ang Aizoaceae
– Cactaceae
– Ang Crassulaceae
– Pinya
– Hoya carnosa
– Isang sansevière
- La mousse mula sa Spain: Tillandsia usneoides
– Maraming uri ng orchid
– Agavaceae at Bromeliaceae.